Lettura 00 - Introduzione e riassunti

LETTURE DI PARASSITOLOGIA GENERALE

INTRODUZIONE

Queste pagine sono a disposizione degli studenti del corso di Laurea specialistica in Medicina Veterinaria dell'Università di Bari per specifica autorizzazione del prof. J. Barrett (jzb@aber.ac.uk) della University of Wales Aberystwyth (UK), gruppo di Parassitologia, il cui sito originale è consultabile al seguente indirizzo web:

http://www.aber.ac.uk/~mpgwww/Edu/EduIndex.html

Le pagine che seguono descrivono per linee generali le caratteristiche principali dei gruppi più importanti dei parassiti appartenenti ai monogenei, digenei, cestodi, nematodi, acantocefali e artropodi. Vengono sottolineati alcuni aspetti del loro ciclo biologico, delle loro più importanti caratteristiche biochimiche, della loro specificità di ospite e del loro comportamento.
La prima parte, denominata "INDICE" permette di collegarsi ai riassunti delle singole letture. Alla fine dei riassunti vi sono i seguenti collegamenti ipertestuali: "INDICE" che vi permette di ritornare all'indice dei singoli argomenti; "TESTO" che vi consente di visualizzare il testo esteso dei singoli argomenti; infine "QUIZ" vi collega ad una pagina in cui sono elencate domande a risposta multipla alle quali potete rispondere dopo aver letto le lezioni pertinenti. I quiz hanno un carattere del tutto informale e si prefiggono il solo scopo di permettervi una verifica della vostra capacità di apprendimento, perché non esiste alcuna altra possibilità di verifica se non quella esercitata da voi stessi.

INDICE
Numero della Lettura e Titolo

01: Parassiti e parassitismo
02-04: I protozoi parassiti
05-06: Comportamento dei parassiti (in preparazione)
07: Strategie e cicli biologici
08-09: Biologia dei Cestodi
10: Modellizzazione delle popolazioni parassitarie
11-13: Biologia dei nematodi
14-15: Digenei
16: Specificità di ospite
17: Biologia molecolare dei parassiti: Diagnosi molecolare
18: Biologia molecolare dei parassiti: Vaccini ricombinanti
19-20: Farmaci antiparassitari
21-23: Evasione della risposta immunitaria
24: Monogenei e Acantocefali
25-26: Artropodi parassiti
27: Controllo dei parassiti
28: Adattamento alla vita parassitaria
A: L'intestino come habitat dei parassiti
B: Biochimica dei parassiti

Lettura 1: Parassiti e parassitismo.
Il parassitismo è un sistema di vita di grande successo, tutti i più importanti gruppi di animali hanno membri che si comportano da parassiti e il 50% di tutte le specie animali conosciute si comportano da parassiti in almeno un qualche stadio della loro vita. Nessuna delle definizioni correnti di "parassitismo" è del tutto soddisfacente, tuttavia quella data da Crofton rappresenta un buon punto di riferimento.
· Il parassitismo può essere definito come un rapporto ecologico fra due diversi organismi viventi, dei quali uno è chiamato "parassita" e l'altro è chiamato "ospite".
· Il parassita dipende dal punto di vista fisiologico o da quello metabolico dal proprio ospite.
· Gli ospiti infettati da un grande numero di parassiti possono soccombere.
· La potenzialità riproduttiva dei parassiti supera di gran lunga quella dei propri ospiti.
· All'interno della popolazione di ospiti i parassiti hanno una distribuzione di tipo sovradisperso.
Questa definizione del parassitismo enfatizza la natura ecologica della associazione. I parassiti di norma sono più piccoli e più numerosi dei loro ospiti e ci può essere anche un certo grado di integrazione genetica.
La nicchia parassitaria viene definita dalle risorse dell'ospite (i suoi metaboliti, lo spazio, i meccanismi omeostatici) che sono sfruttate dal parassita. Molti ecologi concordano sul fatto che la maggioranza delle nicchie parassitarie non sono state ancora occupate.
L'ospite influenza l'evoluzione del suo parassita e a sua volta il parassita influenza l'evoluzione del suo ospite, sia per quanto riguarda la macro-evoluzione sia la micro-evoluzione.

Letture 2-4: I protozoi parassiti.
Esistono oltre 50.000 specie di protozoi, un quinto dei quali conduce in tutto o in parte vita parassitaria. Possono infettare animali vertebrati e invertebrati, e in alcuni casi anche le piante. In genere i protozoi parassiti sono molto piccoli, la durata della loro vita è piuttosto breve, hanno un'alta velocità di riproduzione e tendono a indurre immunità alla reinfezione negli ospiti che sopravvivono. Dal punto di vista strutturale un protozoo equivale a una singola cellula eucariota, anche se molte specie possiedono più di un nucleo durante tutto o una parte del loro ciclo vitale. Il successo dei protozoi è legato al notevole sviluppo dei vari organelli che compiono le stesse funzioni deputate nei metazoi a organi e apparati.
I protozoi che infettano la specie umana sono molto diversi, e variano da quelli che non sono mai patogeni a quelli responsabili di malattie gravi come la malaria, la malattia del sonno, la malattia di Chaga e la leishmaniosi; queste sono considerate fra le malattie più importanti nelle zone tropicali. Altre malattie protozoarie meno gravi sono le amebosi, la giardiosi e la toxoplasmosi. Negli animali domestici la nagana, le babesiosi e le theileriosi esigono il maggiore tributo ai bovini in Africa, mentre le coccidiosi, nelle varie forme, costituiscono un continuo pericolo per la salute dei bovini e dei polli domestici, soprattutto in condizioni di allevamento intensivo. Anche i pesci e gli invertebrati soffrono di una varietà di infezioni protozoarie responsabili di gravi danni negli allevamenti di pesci e di ostriche.

Letture 5-6: Parassiti e comportamento
Sono molte le ragioni per cui è importante studiare il comportamento degli organismi infettati dai parassiti o che sono a rischio di esserlo. Per esempio, le modificazioni conseguenti all'infezione parassitaria può alterare in maniera profonda l'interazione predatore-preda, oppure disturbare il successo dell'accoppiamento in certi ecosistemi, e d'altra parte la conoscenza di come il comportamento dell'ospite possa interagire con la trasmissione del parassita può aprire la strada a nuove strategie di allevamento che migliorano il benessere degli animali.
Nella prima di queste due letture vedremo come il comportamento degli animali possa avere delle conseguenze significative sia per quanto riguarda la loro sensibilità all'infezione, sia per quanto riguarda la possibilità di evitarla. In particolare vedremo come i parassiti abbiano compiuto processi evolutivi che hanno permesso loro di sfruttare alcuni comportamenti dell'ospite (per esempio, il comportamento sessuale, le abitudini alimentari, o l'uso dei ricoveri) per riuscire a infettarlo, e, dall'altra parte, vedremo come le strategie comportamentali dell'ospite possano offrire una qualche protezione contro l'infezione. Inoltre esamineremo anche il ruolo di comportamenti sociali complessi ed altamente evoluti, quali l'utilizzo delle stazioni di pulizia per la regolazione della carica parassitaria in ecosistemi naturali da parte dei pesci di barriera.
Nella seconda lettura volgeremo la nostra attenzione sugli effetti che i parassiti esercitano sul comportamento degli ospiti infetti e cercheremo di capire perché questi effetti si manifestano, esaminando alcuni aspetti dei cambiamenti comportamentali sia di tipo causale, sia dovuti allo sviluppo, o funzionali, o conseguenti ai processi evolutivi. Utilizzeremo alcuni esempi per illustrare i molti cambiamenti del comportamento degli animali parassitati. Queste modifiche del comportamento vengono di frequente attribuite a una sorta di manipolazione adattativa (cioè ad una evoluzione in senso benefico) dell'ospite da parte del parassita, il quale a sua volta può trarre vantaggio da questo cambiamento comportamentale, per esempio ottimizzando le possibilità di trasmissione ad un altro ospite. Tuttavia vi possono essere anche delle spiegazioni alternative, per cui sarebbero necessari degli studi molto accurati per poter dare delle interpretazioni non ambigue alla manipolazione adattativa. Prenderemo in esame infine lo stato attuale delle conoscenze per quanto riguarda le basi evolutive e le conseguenze ecologiche delle modificazioni dei comportamenti degli organismi ospiti dovute all'infezione parassitaria.

Lettura 7: Strategie e cicli biologici
I parassiti percorrono cicli biologici assai diversi. Il loro studio è importante per poter progettare piani di eradicazione e la loro conoscenza fornisce indicazioni importanti per la comprensione dei rapporti evolutivi. La trasmissione dei parassiti da ospite a ospite può avvenire in maniera orizzontale o verticale e può comportare o meno la moltiplicazione nell'ospite definitivo. Inoltre, i cicli biologici possono essere di tipo diretto (assenza di ospite intermedio) o indiretto (intervento di uno o più ospiti intermedi).
La selezione naturale tende a favorire il massimo della fecondità e il massimo della sopravvivenza. Tuttavia è necessario un compromesso fra queste due strategie, perché le risorse investite nell'una non sono poi disponibili anche per l'altra. L'esito del compromesso dipenderà da altri fattori ambientali. Le strategie così dette di tipo "K" investono quante più risorse possibili nella sopravvivenza, mentre le strategie chiamate di tipo "r" puntano il più possibile alla fecondità. La situazione di equilibrio è quella in cui i parassiti seguono la strategia r (privilegio per la fecondità) sfruttando un ambiente variabile in cui c'è competizione intraspecifica e interspecifica limitata. In generale la durata della vita dei parassiti è piuttosto breve, con una curva di sopravvivenza di tipo III e hanno un alta velocità di riproduzione, con dimensioni variabili delle popolazioni, caratteristiche tipiche della strategia r.
Durante il ciclo biologico, l'ospite intermedio agisce come una componente residua in termini temporali, favorendo la diffusione del parassita sia in termini di spazio sia di tempo. Cicli biologici complessi vengono elaborati quando è prevista la cattura dell'ospite, e in molti casi sembra che quello che attualmente viene considerato come ospite intermedio, in realtà sia stato in origine l'ospite primitivo.

Letture 8-9: Biologia dei Cestodi
Tutti i cestodi adulti vivono da endoparassiti nell'intestino dei vertebrati. Rappresentano un gruppo di parassiti molto interessante dal punto di vista fisiologico, dato che non sono dotati di intestino in nessuno dei loro stadi evolutivi. Il tegumento sinciziale esterno dei cestodi è costituito da uno strato citoplasmatico nudo, coperto da sparsi microvilli. I cestodi non sono in grado di produrre enzimi digestivi per cui devono utilizzare quelli dell'ospite. Hanno sviluppato, nel loro tegumento esterno, un vasto repertorio di meccanismi di assunzione delle sostanze nutritive che competono in maniera efficace con i sistemi di assorbimento della mucosa intestinale dell'ospite per le sostanze a basso peso molecolare prodotte dai processi digestivi.
I cestodi possiedono un sistema escretorio tipico, costituito da cellule a fiamma (protonefridi) e da tubuli collettori, e un sistema nervoso semplice che, da un punto di vista farmacologico, è molto diverso da quello dei vertebrati. La maggior parte dei cestodi sono ermafroditi protoandrici e, in molti casi, l'autofertilizzazione rappresenta la norma. La riproduzione asessuata durante l'evoluzione del ciclo biologico è invece rara.

Lettura 10: Modellizzazione delle popolazioni parassitarie.
Lo studio dell'ecologia dei parassiti si occupa delle tipologie della loro distribuzione e dei meccanismi che le hanno determinate. I meccanismi che regolano queste tipologie possono essere dipendenti o indipendenti dalla densità, oppure possono essere regolati dalla temperatura o dalla risposta immunitaria dell'ospite. Si definiscono come autoecologici gli aspetti che riguardano le singole specie, e quindi sono gli aspetti che riguardano le singole popolazioni; sinecologici sono invece quegli aspetti che riguardano gruppi di specie diverse, e quindi riguardano le comunità parassitarie.
Modelli matematici possono essere utilizzati al fine di prevedere i comportamenti delle popolazioni parassitarie nel tempo. Sono utili quindi per la formulazione di piani di monitoraggio di situazioni epidemiologiche, per la valutazione dell'efficacia di piani di controllo e per poter prevedere le conseguenze di alterazioni ambientali causate dall'azione dell'uomo. Questi modelli, inoltre, vengono utilizzati sempre più frequentemente anche per analizzare i rapporti fra costi ed efficacia e fra costi e benefici di piani di eradicazione e/o di controllo.

Letture 11-13: Biologia dei Nematodi
I nematodi sono i parassiti più importanti degli animali e delle piante, anche se, in realtà, la maggior parte delle specie di nematodi conduce vita libera. Sono caratterizzati da una struttura anatomica tipica, così come è tipico il loro ciclo biologico. I nematodi parassiti sembrano possedere uno scarso adattamento morfologico alla vita parassitaria, a parte un modesto aumento delle loro dimensioni. I nematodi parassiti delle piante spesso possiedono uno stiletto eversibile che utilizzano per pungere le cellule ospiti quando si alimentano, e sono i vettori più importanti dei virus dei vegetali.
Di solito sono a sessi separati, anche se vi sono casi di ermafroditismo e di partenogenesi. Nella maggior parte dei nematodi il sesso è determinato geneticamente, ma in diverse specie parassite delle piante e degli insetti il sesso è determinato dall'ambiente. Il ciclo dei nematodi comprende sempre quattro mute e quattro stadi larvali, e questo schema viene mantenuto anche nei cicli più complessi che prevedono l'intervento di più ospiti. Diversamente dalla loro rigidità per quanto riguarda la struttura anatomica e lo sviluppo, i nematodi mostrano una grande adattabilità alla vita parassitaria per quanto riguarda la loro biochimica e la loro fisiologia.

Letture 14-15: Digenei.
I trematodi digenei sono gli elminti parassiti più numerosi e più comuni. Gli adulti possono parassitare tutte le classi dei vertebrati, specialmente i pesci di acqua marina e possono stabilirsi in quasi tutti gli organi degli animali vertebrati. Il loro ciclo di sviluppo richiede l'intervento di almeno due ospiti, di cui il primo è un mollusco (raramente un anellide), l'ultimo un vertebrato. Molte specie hanno bisogno di un secondo o anche di un terzo ospite intermedio, che si pongono fra il mollusco e il vertebrato. I secondi o i terzi ospiti intermedi possono essere rappresentati da un vertebrato o da un invertebrato.
Nel loro ciclo biologico classico, l'uovo (eliminato all'esterno con le urine, con le feci o con l'espettorato) schiude e dà origine a un miracidio provvisto di ciglia vibratili che invade il mollusco ed evolve a sporociste. All'interno della sporociste si producono in modo asessuato altri embrioni in numero variabile che sviluppano a redie. La redia ha caratteristiche morfologiche più evolute della sporociste in quanto possiede già un faringe e un abbozzo di intestino. Ulteriori embrioni si sviluppano all'interno della redia, e questi diventano cercarie. Le cercarie, provviste di coda, fuoriescono dalla lumaca per infettare l'ospite definitivo. Ci possono essere variazioni dello schema evolutivo descritto per quanto riguarda il numero di generazioni di sporocisti figlie o di redie figlie che precedono la formazione delle cercarie, e anche per quanto riguarda l'esistenza dello stadio di redia (la fase di redia è infatti assente in alcuni gruppi), e ancora altre differenze possono riguardare il fatto se la cercaria deve o no trasformarsi in metacercaria prima di infettare l'ospite definitivo.
Delle oltre 6.000 specie di digenei conosciute, solo circa una dozzina sono parassiti importanti dell'uomo e di queste le più importanti sono probabilmente gli schistosomi, di cui esistono quattro specie principali che infettano circa 200 milioni di persone in 75 Paesi diversi.

Lettura 16: Specificità di ospite.
La maggior parte dei parassiti si limita a invadere uno solo o pochi ospiti. Per la loro evoluzione i parassiti dipendono dai processi evolutivi dei loro ospiti, perciò certi ospiti tendono ad essere infettati solo da certi parassiti. La specificità di ospite può essere di tipo sopraspefico, quando un gruppo di parassiti è associato a un gruppo di ospiti naturali, o infraspecifico quando un parassita è associato a una singola specie o a un singolo genere.
Il ciclo dei parassiti può essere diviso in tre diversi momenti importanti: individuazione dell'ospite, insediamento e crescita, e riproduzione. I meccanismi che determinano la specificità di ospite possono agire su ciascuno di questi tre momenti.

Lettura 17: Biologia molecolare dei parassiti: utilizzo nella diagnostica
L'esatta identificazione eziologica di un'infezione parassitaria è essenziale per l'impiego di un trattamento efficace, per la comprensione dell'epidemiologia e per la messa in atto di misure di controllo. Allo stato attuale, nessuna delle tecniche di laboratorio che si basano sul riconoscimento morfologico e quindi poggiano anche sul ritrovamento dell'agente causale, è del tutto soddisfacente, per cui le nuove metodiche molecolari stanno via via sviluppandosi come alternativa. Tuttavia, vi sono sicuramente vantaggi, ma anche svantaggi nell'utilizzo delle tecniche biochimiche (prove di attività enzimatica e comportamenti degli isoenzimi), biomolecolari (sonde a DNA e PCR) e sierologiche (ELISA e prove di agglutinazione) a scopo diagnostico in parassitologia.

Lettura 18: Biologia molecolare dei parassiti: vaccini ricombinanti
La pratica vaccinale è da considerarsi una componente essenziale dei piani di controllo integrati delle infezioni, in quanto presenta molti vantaggi rispetto alla chemioterapia. Sebbene da lungo tempo siano stati messi a punto programmi vaccinali efficaci contro infezioni virali e batteriche, i progressi negli studi dei vaccini contro i parassiti appaiono molto lenti. Queste difficoltà sono dovute in parte al fatto che la risposta immunitaria contro le infezioni parassitarie è di tipo multifattoriale, che i parassiti possono mettere in atto strategie di evasione della risposta immunitaria e ancora al fatto che gli antigeni parassitari hanno una natura complessa. Tuttavia, nel corso degli ultimi anni le ricerche di biologia molecolare sono riuscite a identificare e a mettere a punto antigeni ricombinanti che vengono sperimentati in prove di vaccinazione. Anche i vaccini basati sul DNA hanno ottenuto buoni risultati durante le fasi sperimentali.

Lettura 19-20: I farmaci antiparassitari
Attualmente la chemioterapia rappresenta ancora il sistema di lotta contro le malattie parassitarie con il migliore rapporto costo/beneficio. Tuttavia la scoperta di nuovi farmaci antielmintici poggia ancora in maniera pesante sul sistema di ricerca "prova e sbaglia", e con l'aumento dei problemi dovuti alla farmacoresistenza sussiste sempre la necessità di mettere a punto nuove molecole il cui meccanismo di azione sia diverso da quello dei farmaci in uso. Il bisogno della scoperta di nuovi farmaci è particolarmente acuto nel caso della malaria.
Concetto centrale della chemioterapia è l'attività selettiva: il parassita deve essere colpito, l'ospite no. Questa attività selettiva può essere conseguente a una varietà di meccanismi, sia inerenti l'ospite sia inerenti il parassita, e fra questi ricordiamo le diversità di distribuzione del farmaco nei vari distretti dell'organismo, i meccanismi di detossificazione o quelli di attivazione, le differenze dei recettori di legame, la presenza di recettori specifici e le differenze che esistono fra i percorsi metabolici biochimici a cui va incontro il farmaco a seconda che si trovi nell'organismo ospite o nell'organismo parassita.
Raramente i farmaci sono in grado di eliminare il 100% dei parassiti dall'ospite. Lo sviluppo della farmacoresistenza è il risultato dell'enorme pressione selettiva esercitata dai trattamenti farmacologici sulle popolazioni parassitarie e può essere dovuta sia ad un singolo gene o può essere di tipo poligenico.

Lettura 21-23: Evasione della risposta immunitaria.
Apparentemente sembra che molti parassiti non inducano una risposta immunitaria da parte dell'ospite o che non ne siano influenzati negativamente. Si deve ritenere che tutti i parassiti in grado di sopravvivere in un ospite mammifero per un tempo apprezzabilmente superiore ai nove giorni possiedano un qualche meccanismo che permetta loro di evitare o di mitigare la risposta immunitaria dell'ospite. Le strategie di evasione messe in atto dal parassita possono consistere in assorbimento sulla loro superficie di antigeni degli ospiti, perdita o mascheramento dei loro antigeni superficiali, cambiamenti antigenici, insediamento in sedi incapaci di reagire da un punto di vista immunologico e l'immunosoppressione. Non vi è evidenza di tolleranza immunologica specifica.
Gli invertebrati sono in grado di sviluppare una risposta immunitaria di tipo innato, ma non ti tipo acquisito. Gli invertebrati non possiedono una "memoria immunologica" Tuttavia le strategie di evasione utilizzate dai parassiti degli invertebrati mostrano molti parallelismi con quelle utilizzate dai parassiti dei mammiferi.
Esiste un'interazione molto complessa fra i parassiti e il sistema immunitario dei loro ospiti, per cui i parassiti possono costituire un modello da utilizzare per lo studio delle risposte immunitarie.

Lettura 24: Monogenei e Acantocefali.
I Monogenei sono Platelminti che si comportano da ecto- o meso-parassiti dei i pesci marini e di acqua dolce, mentre solo poche specie si ritrovano in anfibi e in rettili. La loro caratteristica principale è data dal fatto che sono forniti di un complesso organo di attacco detto 'opisthohaptor'. Come i Cestodi e i Digenei hanno un tegumento di tipo sinciziale ricoperto da villi sparsi.
I Monogenei sono ermafroditi, e possiedono un sistema riproduttivo tipico di tutti i platelminti. Hanno tutti un ciclo biologico di tipo diretto che comprende uno stadio di larva provvista di ciglia a vita libera detta oncomiracidio. Tendono ad avere una spiccata specificità di ospite. Diversamente da quanto accade per la maggioranza dei parassiti, i Monogenei producono un numero relativamente piccolo di grosse uova.
Gli Acantocefali rappresentano un piccolo gruppo di parassiti molto particolare. Non hanno intestino in nessuno degli stadi della loro vita, hanno una parete esterna costituita da tessuto sinciziale molto complesso, possiedono una proboscide retrattile che serve da organo di attacco, e un paio di "lemnisci" ad attività ghiandolare. Sono a sessi separati e la struttura dei loro organi riproduttivi è caratteristica. Sono tutti parassiti intestinali dei vertebrati. Il loro ciclo biologico è indiretto e richiede l'intervento di un ospite intermedio invertebrato, l'intervento di ospiti paratenici è un eventualità frequente.
I Monogenei e gli Acantocefali sono responsabili di patologie importanti negli allevamenti industriali di pesci.

Letture 25-26: Artropodi parassiti.
Il Phylum degli Artropodi è immenso! Sono state descritte almeno 750.000 specie, più di tre volte il numero di tutte le altre specie animali messe insieme. Non sorprende perciò il fatto che molte specie di Artropodi siano parassite. Gli artropodi possono provocare ferite o malessere, perdita di sangue, dermatiti, avvelenamento e allergie. Sono anche vettori importanti di altre malattie parassitarie. Gli insetti sono ospiti intermedi di alcune delle più importanti malattie tropicali che colpiscono l'uomo e gli animali (per es. la malaria, le trypanosomosi, le lieshmaniosi e le filariosi). Grandi estensioni territoriali sono inadatti all'agricoltura proprio a causa delle malattie trasmesse dagli insetti. La trasmissione delle malattie può avvenire sia utilizzando l'apparato boccale, sia veicolata dal cibo, sia attraverso la contaminazione diretta della cute o mediante i loro prodotti metabolici.

Lettura 27: Controllo dei parassiti
Nel 1947 Norman Stoll pubblicò le stime delle persone colpite dalle diverse parassitosi. Da allora la popolazione è passata da 2,2 miliardi a 5,7 miliardi, e l'aumento più consistente si è verificato fra le popolazioni povere, dove il rischio delle infezioni è maggiore. Anche per quei parassiti la cui prevalenza è diminuita, l'aumento della popolazione ha comunque significato un aumento del numero assoluto delle persone colpite. La diffusione dell'AIDS, inoltre, ha comportato un aumento delle infezioni parassitarie opportuniste.
I metodi utilizzati per il controllo delle parassitosi possono essere raggruppati in quattro diverse strategie:
1) prevenzione della contaminazione ambientale
2) distruzione degli stadi infettanti durante la loro vita libera
3) distruzione degli ospiti intermedi
4) prevenzione dell'infezione (contatto parassita-ospite)
5) prevenzione della maturazione del parassita nell'ospite
E' stato ampiamente dimostrato che l'approccio integrato, in cui cioè vengono utilizzate contemporaneamente strategie diverse, è di solito più efficace dell'approccio che fa ricorso a un'unica strategia. I metodi di controllo comunque devono basarsi sulla conoscenza delle caratteristiche ecologiche e del ciclo biologico del parassita in questione; i piani di eradicazione dei protozoi, per esempio, che di norma si moltiplicano nel loro ospite definitivo, richiedono la scelta di tattiche diverse da quelle utilizzate per gli elminti, i quali invece di solito non si moltiplicano nell'ospite.

Lettura 28: Adattamento alla vita parassitaria.
L'ambiente in cui vivono i parassiti (il corpo di un altro organismo) a prima vista sembrerebbe un ambiente difficile in cui vivere, eppure gli organismi che hanno scelto questo ambiente apparentemente hanno avuto un grande successo, sia in termini di numero di generi, sia in termini di numero di individui. Le tecniche di adattamento alla vita parassitaria possono essere raggruppate e classificate secondo diverse tipologie:
· Morfologiche - dimensione, forma, organi di attacco e presa, modificazione degli apparati riproduttivi, perdita della capacità locomotoria e degli organi di senso, sistema alimentare che utilizza il tegumento per l'assorbimento delle sostanze nutritive;
· Biologiche - aumento del potenziale riproduttivo, presenza di ospiti secondari e terziari, contrazione dei periodi a vita libera, tecniche di riconoscimento dell'ospite da parte degli stadi infettanti a vita libera, integrazione della propria biologia con quella degli ospiti;
· Immunologiche - variazioni antigeniche, assunzione degli antigeni degli ospiti facendoli propri, insediamento in sedi privilegiate dal punto di vista immunologico, distruzione e modificazione della risposta immunologica dell'ospite, mimetismo molecolare, perdita e/o mascheramento delle proprietà antigeniche;
· Biochimiche - metabolismo energetico, reazioni biochimiche di sintesi, modalità di assorbimento degli elementi nutrizionali.
Diversamente da quanto accade per i parassiti adulti, gli stadi a vita libera e gli stadi intermedi dei parassiti possiedono di solito organi sensoriali e locomotori ben sviluppati, con enzimi deputati al ciclo TCA e alla beta-ossidazione del tutto normali. Per questo motivo bisogna concludere che le limitazioni presenti nei parassiti adulti sono il risultato di una repressione genica piuttosto che di una soppressione genica.
Tutti questi adattamenti sono da considerarsi come risposta alle caratteristiche specifiche dell'ambiente in cui il parassita si trova a vivere. Con la sola eccezione della risposta immunitaria dell'ospite, gli stessi adattamenti parassitari si possono ritrovare anche quando si considerino le situazioni ambientali in cui vivono gli stadi a vita libera e per questo motivo la maggior parte degli adattamenti che si ritrovano negli elementi a vita parassita sono presenti anche negli elementi a vita libera. Non c'è nessun singolo aspetto che possa essere assunto a discriminante di un ambiente parassitario rispetto ad un ambiente a vita libera, piuttosto è una combinazione di fattori diversi che caratterizza in maniera così specifica la vita parassitaria.

Lettura A: L'intestino come habitat dei parassiti
L'intestino è una sede dei parassiti molto importante. Esistono differenze morfologiche e fisiologiche fra gli ambienti intestinali dei diversi animali. Inoltre l'intestino non deve essere considerato un ambiente unico, infatti racchiude al suo interno nicchie molto diverse. E' uno spazio altamente specializzato e soggetto a importanti meccanismi di regolazione, e al suo interno vi sono gradienti biochimici, sia longitudinali sia radiali, che forniscono al parassita informazioni circa la sua posizione.
Con la risposta a stimoli specifici, gli stadi infettanti dei parassiti sono in grado di riconoscere che possono schiudere o disincistarsi nell'intestino dell'ospite adatto. Inoltre l'intestino fornisce sostanze nutritive adeguate alla crescita e allo sviluppo dei parassiti, ed per di più è una sede di facile accesso o da cui è facile uscire, e per le uova e per le forme larvali.

Lettura B: Biochimica dei parassiti.
La vita parassitaria ha indotto adattamenti in diversi aspetti biofisiologici, inclusi i processi metabolici per la produzione energetica. La comprensione della biochimica parassitaria ha un interesse scientifico generale, e anche applicativo per la produzione di farmaci e di vaccini. I percorsi metabolici dei parassiti non sono del tutto conosciuti, probabilmente perché sussistono difficoltà tecniche nello studio di questi organismi. Gli elminti adulti catabolizzano i carboidrati utilizzando un ciclo glicolitico anaerobio modificato come fonte di ATP, e sembra che siano incapaci di catabolizzare gli acidi grassi e gli aminoacidi per la produzione di energia. I protozoi mostrano diversi tipi di adattamenti del metabolismo energetico, incluso lo sviluppo di organelli specializzati.